種の共存を考えるときrelative abundanceが重要であるのは何故か？
異なる場所におけるcoexisting speciesを比較すると、それらはspecies richnessだけでなく構成種のrelative abundanceも異なる。仮にspecies richnessが同じであっても異なる集団ではrelative abundanceが異なる。
例えば、Ａという集団とＢという集団を仮定し、両集団は同じく１０の集団からなっているけれど、Ａでは各種の個体数がそれぞれ1000個体ずつなのに対して、Ｂでは9種までは同じく1000個体ずつであるが、ある種ｘの個体数が9910個体であるような場合が考えられる。
これはメカニズムや要因の基本的な違いによる。集団ＢではＡに比べてspecies richnessは数的に(numerically)減っていきやすいだろうとも考えられる。
このように、abundance patternとspecies richnessとの間には密接な関係があり、relative abundanceのパターン(=species abundance patterns)の解析はcommunity organizationのダイナミクスを理解するうえで大いに役立つ。
（「絶対的」な）species abundanceは、生死、移出入、生物的/非生物的要因の影響といった生態学的プロセスによりそのおおよそが決定されるのに対し、「相対的な」abundanceはadaptive landscapeにおけるニッチ支配の進化的プロセスを通じて形成されると考えられている。
こうした進化的プロセスは継続的なものであり、その結果現時点で現存するすべての種がadaptive landscapeに存在する。
relative abundanceは進化的なものと現時点での生物による生態学的な力との連携を反映している。それゆえ、relative abundanceのパターン分析は多様性の機構的プロセスの理解を助けるかもしれない。
species richnessの変化とrelative abundanceとの関連を評価(extending)しようとすると、2つの基本的な疑問が生じてくる。
多様性の増加は以下の2つのプロセスのうちどちらからかにより起きる。
祖先の種が広いresource spectrum（habitat spaceや食糧資源などにおいて）に拡散した場合、資源の狭い幅にそれぞれ特化した2つ以上の種に分かれる可能性がある。
これら2つのプロセス（1.適応的侵入、と2.ニッチの断片化）は同時にはたらいて様々な生物のグループが合流したり交差したりするかもしれない。しかし、一般的には前者はphyla,orders,familiesといったより高次のtaxaの多様性を連想させるのに対して、後者はgenera,species,subspecies,sibling speciesといった系統的により狭い分類での傾向にある。
海洋性benthosの多様性（特にfamiliesの数）
さらに、多くのtaxaでは多様化/資源利用の２つのモデルがお互いにもう一方に次第に変化することもあり得る。(cf.Sepkoski 1988)
地球のbiotaが利用できる資源のspectrumは進化的な時間の中で着実に拡大してきたが100万年という期間では、あるtaxa集団が利用できるresource poolの総量は同じレベルのままである。（100万年という時間は多くのグループにとってspeciationには十分な期間であるが高次のtaxonomic categoriesにおける多様化には不十分である。）
この場合local diversityの増加はniche spaceを連続的に満たしていっただけであると考えられ、これはギルド形成に相当する。(fig.7.1c)
このfig.7.1cのような増加はfig.7.1aのような全く新しいniche spaceへの侵入に基づく多様化と、fig.7.1bのようなすでに利用されているniche spaceのさらなる分割に基づく多様化の中間的なものだと考えられる。
niche spaceへの侵入による多様化は異なる時間スケール及び異なるtaxonomic resolutionにおいて異なる（fig.7.1bのような）形へと変わりうる。
集団中の種数(species richness)は（niche spaceの）断片の数で表現され、断片の相対的サイズは種のrelative abundanceを表す。
機構的説明：ニッチ配分のモデル
species abundanceを考えたニッチ配分のモデルは2段階のプロセスを経る。(fig.7.2)
species abundanceの表現のためにバイオマスと個体数を用いることは多くの場合最も適切な手段だろう。
前述の、固定のniche spaceにおけるギルド形成では'niche fragmentation'と'niche filling'という表現がされた。
これら2つは一見異なるプロセスによっているように見えるが、理論上、この2つは同じニッチの分配構造で考えることができる。このことにより、特定の時間・ニッチにおけるそれぞれの種について考えなくてもよくなる。
こうすると、新しいniche spaceへの侵入が、すでにそこに種がいるかどうかに関係なく起きることになる。（→fig.7.1cにおいて色が付いているのを無視すると、起きていることはfig.7.1bと同じになる）
ニッチの断片化とsequential fillingは同じニッチ分配のプロセスの2つの側面であり、集団中により多くの種が存在すると、この2つのモデルの違いは次第になくなっていく。
他方でniche fragmentationの方がsequential fillingよりも異なる分配プロセスをより簡単に、より均一に扱うことができるかもしれない。ニッチの断片化のモデルの方がいろいろな系でのパターンの比較を容易に行うことができる。
ニッチの分配モデル(Tokeshi 1990)も、元々sequential fillingよりもniche framentationとして作られている。
これまでに提案されたニッチ分配のモデルの表(table7.1)
大きなassemblageについてのモデル(Sugihara's model,the power fraction model)は７．３で議論する。
理論的には、どのモデルもすべてのサイズ（あらゆる種数）の集団に当てはまるが、Tokeshi(1990)のモデルでは元々大きいものよりも小さい集団での妥当性を強調している。全体のニッチが、異なる種により分割されるというニッチ分配の概念は相関のに種による大集団でよりもより密接な関連のある種の小集団出よく当てはまるかもしれない。しかし、このことは適切な集団サイズについての制約にはならない（想像上の判断だから？）。
geometric series model（これは分割ルールを持っていて決定論的である）をのぞいて、他のモデルはすべてstochasticである。stochasticなニッチ分配のモデルは分配後に集団中のニッチ切片（つまり、最もabundantな種）が選択される確率に従って分類される。
| Probabilityが０(P=0) | dominance pre-emption |
| 0<P<1,Pの小さい順に | ←the random assortment,random fraction,power fraction,MacArthur fraction→ |
| 常に最大のsegmentが選択される(P=1) | dominance decay |
species relative abundanceのモデルのうち最も古いもので湖のbenthosのabundanceのパターンを説明するのに提唱された(Motomura 1932)
このモデルでは残っているniche spaceの一定の割合(k)を連続的に種が開拓していく(fig7.4)
Motomura自身はこの連続的した、割合ｋでの占有をcommunity形成のメカニズムとしてではなくｋを大まかな、communityにおけるabundanceのパターンを統計的に説明するdiscriminatorと主張したが、後世の研究者はこのモデルにおけるニッチ分配の面をより重要視する傾向にある（これらの人々はモデル中の固定変数ｋを非現実的として批判することがある）
現在ではこのモデルは実験データに広く当てはめられたlog seriesやthe lognormal modelなどといった他の統計モデルに比べ、あまり'realistic'ではない（→７．３）
このモデルはMotomuraの意図を越えて、よい効果をもたらした。このモデルにおいては統計モデルであることよりもむしろニッチ分配のモデルの発展へとつながる概念的な新しさの方が今となっては重要である。
自然からの（それゆえに可変の）データに対してこの固定のルールを持つモデルがどれだけ厳密にテストできるかは明らかではないが、相互に関連のある、種数の小さい集団ではこのモデルはよく当てはまるようだ。
(?:page191,line16,"In theory〜")
replicated dataを用いてデータ間でのｋの一貫性を試すことができる(Tokeshi 1990)
このモデルが単に元来Motomuraが意図したような便利なdiscriptorとして用いられていればこのような問題は生じなかっただろう。（→7.4.1でこのモデルの妥当性についてさらに議論する）
ニッチ分配を考えるときに、可能性の範囲外の極端なケースを考えてみるのは有用である。このようなものにdominance pre-emption modelがある。(fig7.5)
fig7.5においてａは'nische fragmentation'、ｂは'niche filling'と呼ばれる。このモデルでは、新しい種が入るときに集団中でニッチの最も小さなものを見つけ、そこが占有されている/いないに関係なくそのニッチに侵入し、半分以上を占有する。
Tokeshi(1990)でも新しい種は、侵入したニッチの半分以上を占有する。これにより優勢な階級の種は、現時点で侵入している種の順番と一致している（fig7.5では左の方から順に優勢）。しかし、全体のニッチがもうすでに占有されているというniche fragmentationの背景を考えると、新しい種がleast abundantな種を攻撃し、任意の割合でniche spaceをとってしまうような場合においても結果的にはdominance pre-emptionと同じパターンになる。この場合は侵入の順番が必ずしもdominance/abundnce hierarchyと一致しているとは限らない。
dominance pre-emptionモデルとは逆のケースとしてdominance decayモデルがある(fig7.6)。
このモデルでは侵入のとき集団における最小のニッチに侵入する代わりに、最大のニッチを選択する。
niche fragmentationの面では侵入種は常に最もabundanceな種を攻撃し、任意の割合のniche spaceをとる。dominance pre-emptionとは対照的に、このモデルではsequential fillingは厳密には当てはまらず、ある時点で残っている（あいている）iche spaceが必ずしも既に占有されているニッチよりも大きいとは限らず、従ってそこ（あいているniche space）に新しい種が侵入してくる保障はない。
このモデルの過程が進むと、ニッチの数は増加するが平均のニッチの大きさは徐々に減少していく。それと同時にそれぞれのニッチごとの大きさの差もなくなっていきほぼ均等になる。このためabundanceはbroken stick modelに比べてより平均的な値になるだろう。
niche frgmentationの観点からdominance pre-emption modelとdominance decay modelではそれぞれある時点において新しい種が侵入する最小/最大のabundant species（最小/最大のniche space）を想定したが、厳密にはこれは侵入する種が異なる種のニッチの大きさ（集団中でどの種のabundanceが最小/最大であるか）を評価できるという条件でなければならない。
これは多くの場合あり得そうにない現象であるが、これらの極端なケースのどちらが優勢であるかを決定することで、これらのモデルは役に立つ目的を提供した(?:page193,para2,line8,"That this〜")このことを認識しておくことは他のモデルとの関連を理解するうえで役立つかもしれない。
MacArthur fraction modelはbroken stick modelによく似ているが、ニッチ分割において（simultaneousであるよりもむしろ）sequential processを条件としている。(fig7,7)
集団中の全ての種が侵入の対象になり、侵入される確率はそれぞれの種のabundanceもしくはniche sizeによる。従って高いabundanceの種の方がニッチの断片化をよりされやすい。新しい種の起源はspeciationの割合で表現され（祖先種の分割によりさらなる種を作り出す）、その割合はpopulation sizeや種のabundanceに直接比例する。
simultaneous breakage(broken stick) model(Tokeshi 1993b)の検証が概念的・技術的に困難であるのとは対照的に、sequential MacArthur fraction modelは進化的背景においてさほど非現実的ではない(cf. Jablonski 1987)。特に生態学的にtightly knitな集団やtaxonomically close speciesではさらに分析をする価値があるだろう。
random fraction modelはMacArthur fraction modelによく似ているが、ニッチ分割における確率について少し異なる(fig7.8)。
このモデルでは現在のabundanceやniche sizeに関係なく、集団中のどの種においても同じ確率でニッチ分割が起きる点でMacArthurのモデルと異なる。
speciation eventsについて考えるとこのモデルではある種が２つに分かれるのとニッチサイズとは無関係である。このことはそれほどおかしな考え方ではないかもしれない。
speciationの割合がニッチの尾吉舎に比例していることを支持する証拠はないし、相対的に大きなニッチにおいては、優れた移動性や十分に広いgeneralistな食性（したがってspeciationを効果的に抑制する）によってspeciationが起こらないのに対して、狭いニッチにおいてはspecializationがよりおきやすいことでspeciationが起きやすいこともあり得る。このことと広いニッチにおいてはhabitatの断片化と孤立が起こりやすいという正反対の傾向（必然的にspeciationにつながる）とを合わせて考えるとspeciation probabilityとniche sizeとは独立である。
いくつかの集団に見られる証拠。これらのパターンはrandom fraction modelと見分けがつかない。
ニッチ/資源利用と関連した多様性の増加のひとつとして、fig7.1aのようなopen-ended systemにおける現存の種が利用していない新しい資源を利用しはじめるものが示された。
ここでは異なるニッチでは（特に利用できるそれぞれのニッチのquantity/spaceには）基本的に関連がない。これによって異なる種でのabundanceは事実上互いに独立となる。
local abundanceが'stochastically dynamic nature of certain environment fctors'によって一時的なスケールでほぼランダムに変化するようないくつかの集団において、似たような状況が見られる(Chapter10,Tokeshi 1994)。このような環境においてはniche spaceは完全にはいっぱいにならず(filling up)、一時的で不定な全体のniche spaceをおおざっぱにtrackする。
これがrandaom assotment modelとしてモデル化されており(fig7.9)、いくつかのchironomidの集団の数的バイオマスのデータと合っているようにみえる。
興味深いことに、種が任意の割合で全niche spaceの外側に開拓を行うことによって、niche filling processによってrelative abundanceのパターンが作り出される(Tokeshi 1993b)。しかし注意しなければいけないのは、これが真となるのはもしi番目のsegmentの平均値を考えたとき、このrankは（segment sizeよりもむしろ）開拓(carve)の順が適用されているような（i番目のsegmentが(i-1)番目のsegmentよりも大きくなり得るような）ときのみである。このような条件では、このモデルは資源全体において限界が存在することを示唆する。（究極的な限界として地球を考えれば妥当である）
Tokeshi(1990)ではこのモデルを他のニッチ配分モデルとは区別していたが、このモデルはニッチ配分のモデルのvariationと考えることができる(Tokeshi 1993b)。
それ以前のモデルとの概念的な違いは、異なるニッチ分配の方法を合体させた複合モデルであることである。このことは、種の集団が１つでなく２つ以上の異なるプロセスからなるという考えに由来している。Tokeshi(1990)の複合モデルでは、集団においてmore abundantな種は１つのニッチ配分プロセスからなり、less abundantな種ではランダムな組み合わせから形成されると想定していた。数の多い種においては数の少ない種においてよりも競争的な相互作用がより広まりやすい。
これまで説明してきたニッチ分配のモデルはおおまかな２つの解釈にわけられる：
これら２つの解釈はニッチ配分の違いを強調しているが、自然界における大部分の集団ではこれら２つの要素を集団ごとの割合で両方持っているようだ。それゆえ、'replicated'な集団でのspecies abundanceのパターンの分析は容易ではない。
replicationの問題はstochasticなニッチ配分のモデルでデータを扱うときには重要である。
stochasticなニッチ配分のモデルは簡単にコンピュータシミュレーションとして実行されることができ、モデルで予測されるパターンを比較することができる。比較的少数の種による単一のデータに対するモデルの比較を目的とした、Tokeshi(1990)のシミュレーション方法はモデルと観察されたものとのranked varueの比較を行っており、replicated varuesの間のvariationsを説明でき、適切であると考えられる。
注意しなければならないのは、MacArthur fractionmodel（およびbroken stick model)ではunreplicatedなabundanceのデータはテストできないことである。というのは、このモデルでは全てのパターンが等しく起こりうるからである。
広く種数が異なるような集団のデータの比較には、simple Monte Carlo test(Bersier& Sugihara 1997)も有用である。
unreplicatedなデータでは、observed rank valuesはモデルからのシミュレート値の期待値 + 2SD（SDは標準偏差、95%信頼できる）で比較されてよい。別の方法としてabundance valuesのlog2の標準偏差がシミュレーションと観察されたもののデータとで比較されていて、しばしばspecies-richな集団で用いられている(Sugihara 1980; Tokeshi 1996a; Section 7.3参照）。しかしこれは詳細な（small- to moderate-sizedな集団での）分析にはあまりにも大雑把かもしれない。問題は異なるrank-abundance valueにおいてabundanceのlog2の標準偏差の値が同じになりうることである。つまり、２つのmeasuresが１対１の相関を持たないということである。